Pylová analýza a mikrofosilie

Jak pylová analýza funguje

Pylová analýza je určování a počítání pylových zrn, podle kterých zjišťujeme složení vegetace. Pyl uchovaný v usazeninách umožňuje sledovat, jaké rostliny rostly v minulosti a jak se jejich zastoupení měnilo. Z jejich nároků na teplo a vodu pak získáváme informace o tehdejším klimatu. Podrobně projdeme rozbor pylu z jezerního dna. Podobně lze využívat i další mikrofosilie, tedy drobné zachované organismy nebo části jejich těl. (USGS: biologické záznamy minulého klimatu)

Proč se v jezerním bahně uchová zpráva o rostlinách

Semenné rostliny vytvářejí pyl při rozmnožování. Část zrn unese vítr a některá dopadnou na hladinu jezera. Další přinese voda z jeho okolí. Zrna postupně klesají ke dnu a ukládají se spolu s jemným materiálem. Nové usazeniny překrývají starší, takže v různých hloubkách zůstává pyl z různých období. (USGS: původ a ukládání pylu)

Uchovat se může především odolná vnější stěna zrna. Obsahuje sporopolenin, látku, kterou běžné rozkladné procesy narušují obtížně. V trvale zamokřených usazeninách s nedostatkem kyslíku se rozklad dále zpomaluje. I po zániku vlastní rostliny tak může zůstat zachovaný obal pylu s rozpoznatelným tvarem a povrchem. (Riding 2021, vlastnosti a uchování pylových stěn) (USGS: uchování pylu v usazeninách)

Podobu zrna můžeme porovnat s pylem dnešních známých rostlin. Sledujeme tvar, velikost, kresbu povrchu a počet i rozmístění otvorů a rýh ve stěně. Kombinace těchto znaků umožňuje přiřadit zrno k určité skupině rostlin. Tím vzniká spojení mezi drobným nálezem v usazenině a vegetací, která pyl vytvořila. (NPS: rozpoznávání fosilního pylu)

Odběr a příprava vzorku

V jezeře vybíráme místo, kde se zachoval souvislý sled usazenin. Trubicovým odběračem vyjmeme jejich sloupec, označovaný jako sedimentární jádro. Jeho popis a fotografie zachytí vrstvy a jejich polohu. Ze známých hloubek potom oddělujeme malé vzorky. U každého tak víme, ze které části záznamu pochází. (USGS: terénní odběr a evidence vzorků) Celý postup odběru a propojení vrstev vysvětluje článek o sedimentárních jádrech a stratigrafii.

Pyl potřebujeme oddělit od hmoty, která jej obklopuje. Laboratorní příprava proto postupně odstraňuje minerální částice a snadněji rozložitelnou organickou hmotu. Chemické ošetření a prosévání zanechají malý zbytek bohatý na pylové obaly. Použité kroky volíme podle složení usazeniny. Zbytek rozptýlíme v průhledném prostředí na podložním sklíčku a překryjeme tenkým krycím sklíčkem. Tím vznikne preparát pro mikroskop. (Riding 2021, oddělení pylu a příprava preparátů)

Co pod mikroskopem určujeme a počítáme

Světelný mikroskop prosvěcuje preparát a zvětšuje obraz zrn. Přeostřováním sledujeme jejich povrch i stěnu v různých rovinách. Ve výzkumu usazenin z oblasti jezera Elgygytgyn na Čukotce se používalo zvětšení 400krát a určovací atlasy. Ty umožňují porovnávat nálezy se zdokumentovanými znaky známého pylu. (Andreev a kol. 2012, laboratorní postup)

Preparát procházíme postupně a nalezená zrna zapisujeme do určených skupin. Skupina může odpovídat botanickému druhu nebo širší skupině příbuzných druhů, například rodu olše. Pylový typ sdružuje zrna se stejnými rozpoznávacími znaky. Jeden typ proto může zahrnovat více blízce příbuzných druhů. Výsledkem počítání je tabulka s počtem zrn v každé skupině. (Riding 2021, práce s pylovými preparáty)

Pro porovnání vzorků převedeme počty na procenta. Nejdříve vymezíme, která zrna patří do společného součtu, nazývaného pylová suma. Při sledování suchozemské vegetace to bývá pyl suchozemských rostlin. Vodní řasy a výtrusy se vyhodnocují odděleně. Podíl jedné skupiny potom získáme vydělením jejího počtu společnou sumou a vynásobením stem. (Andreev a kol. 2012, základ procentního výpočtu)

$p_i$ je procentní podíl zvolené skupiny, $n_i$ počet jejích zrn a $N$ počet všech zrn zahrnutých do pylové sumy. Index $i$ označuje právě sledovanou skupinu. Poměr dvou počtů zrn nemá fyzikální jednotku. Násobení stem jej vyjádří v procentech. Při porovnávání používáme stejně vymezenou sumu. Podíly několika skupin v témže vzorku pak můžeme sečíst, pokud chceme sledovat jejich společné zastoupení.

Jak získáme časový záznam vegetace

Každá tabulka zatím patří k určité hloubce. Pro sledování změn v čase k ní potřebujeme přiřadit stáří. U mladších jezerních usazenin lze datovat například zachované rostlinné zbytky radiouhlíkovou metodou. Ta využívá postupný úbytek radioaktivního uhlíku po odumření organismu. Několik datovaných úrovní poskytne opěrné body, mezi nimiž sestavíme vztah hloubky a stáří. (Andreev a kol. 2012, datování rostlinného materiálu)

Dlouhé záznamy potřebují i další časová vodítka. U jezera Elgygytgyn vědci využili známé změny polarity zemského magnetického pole, zachycené magnetickými minerály v usazeninách. Časovou osu dále zpřesnili porovnáním průběhu několika vlastností sedimentu s jinými klimatickými řadami a s vypočtenými změnami oslunění. Výsledný vztah mezi hloubkou a stářím se označuje jako model stáří. Díky němu dostane časový údaj každý pylový vzorek. (Nowaczyk a kol. 2013, sestavení časové osy)

Datované podíly zakreslíme do pylového diagramu. Každý jeho sloupec ukazuje jednu skupinu rostlin, vodorovná osa její procentní zastoupení. Všechny sloupce mají společnou svislou osu stáří. Pohledem napříč diagramem tedy čteme složení jednoho vzorku, pohledem podél časové osy jeho proměny. Současný ústup některých typů a rozšíření jiných ukazuje změnu vegetace. (Andreev a kol. 2014, pylové diagramy a jejich vyhodnocení)

Význam změny určujeme podle rostlin, které jednotlivé typy zastupují, a podle jejich společného výskytu. V arktickém záznamu může převaha trav a pelyňků charakterizovat otevřenou krajinu, zatímco výraznější zastoupení zakrslých bříz a olší ukazuje rozšíření keřové vegetace. Celé společenstvo tak pomáhá rozpoznat podobu prostředí, ze kterého pyl přicházel. (Dietzeová a kol. 2020, význam pylových skupin na Čukotce)

Jak z vegetace odhadujeme klima

Pro číselný odhad teploty nebo srážek potřebujeme navázat další vztah. Z dnešních míst s různým klimatem shromáždíme povrchové vzorky pylu. U každého známe pylové složení a údaje o místní teplotě či srážkách. Vznikne referenční soubor, který propojuje pozorovaná pylová společenstva s klimatickými podmínkami. (Chevalier a kol. 2020, moderní referenční soubory)

Jedním postupem je hledání moderních obdob. Složení starého vzorku porovnáme se současnými vzorky podle zastoupení stejných pylových typů. Vybereme několik nejpodobnějších a z jejich známého klimatu vypočítáme odhad pro minulost. Při váženém průměru dostanou podobnější vzorky větší vliv. Postup využívá předpoklad, že obdobné rostlinné společenstvo mělo obdobné nároky na klima. (Chevalier a kol. 2020, metoda moderních obdob)

Výstupem může být například průměrná červencová teplota ve stupních Celsia nebo roční úhrn srážek v milimetrech. Soubor LegacyClimate 1.0 takto a dalšími statistickými postupy zpracovává 2 594 pylových záznamů severní polokoule. Jeho řady pokrývají posledních 30 000 let a některé sahají hlouběji. Společné zpracování umožňuje porovnávat průběh klimatických změn mezi oblastmi. (Herzschuhová a kol. 2023, LegacyClimate 1.0)

Dosah pylové analýzy určuje také stáří dochovaných usazenin. Dlouhé jezerní vrty umožňují sledovat vegetaci i přibližně 3 600 000 let nazpět, jak dokládá výzkum jezera Elgygytgyn. Rozlišování rostlinných společenstev a odhad jejich klimatických podmínek tak propojuje nedávnou minulost s opakovanými dobami ledovými a ještě staršími teplými obdobími. (Andreev a kol. 2014, dlouhý arktický záznam)

Vývoj metody a další mikrofosilie

Porovnávání pylových podílů má kořeny na počátku 20. století. Holstova práce z roku 1909 obsahuje Lagerheimovy rozbory švédských usazenin a tabulku změn zastoupení stromového pylu. V roce 1916 představil Lennart von Post systematické využití pylových diagramů při sledování minulosti vegetace. Pozdější rozvoj datování a počítačového zpracování umožnil spojovat jednotlivé rozbory do rozsáhlých časových a prostorových souborů, jakým je dnešní LegacyClimate. (Holst 1909, s. 29–30) (Edwards 2018, historické prameny) (Herzschuhová a kol. 2023)

Podobnou cestou zkoumáme rozsivky, jednobuněčné řasy se schránkami z oxidu křemičitého. Schránky se uchovávají v usazeninách a podle jejich tvaru určujeme jednotlivé druhy. Zastoupení druhů porovnáváme s jejich výskytem v dnešních vodách. Protože různým rozsivkám vyhovuje jiné chemické prostředí, získáváme tak informace například o někdejší slanosti vody nebo změnách pobřežních mokřadů. (Smithová a Flocks 2010, rozbor rozsivek)

V mořských usazeninách jsou důležité také schránky dírkovců, jednobuněčných organismů. Jejich druhové složení vypovídá o prostředí, ve kterém žili, včetně teploty vody. Spojení různých skupin mikrofosilií rozšiřuje pohled z okolní souše na samotné vodní prostředí. (USGS: mořské biologické ukazatele)

Nejistoty a omezení

Výsledek ovlivňuje množství a doprava pylu, jeho uchování, datování i volba dnešních vzorků pro srovnání. Procento pylu proto neodpovídá přímo procentu plochy pokryté rostlinou. V souboru LegacyClimate měla metoda moderních obdob při kontrole na vynechávaných dnešních vzorcích souhrnnou chybu odhadu červencové teploty, označovanou RMSEP, v průměru 1,90 °C. Tato míra popisuje rozdíly mezi odhadem a známou teplotou, nikoli o zaručenou přesnost každého starého vzorku. (Herzschuhová a kol. 2023, ověření rekonstrukcí)

Proměna vegetace u jezera Elgygytgyn

Použijeme veřejný soubor 19 vzorků ze sedimentárního jádra PG1351. Pro souvislou ukázku vybíráme všech 11 vzorků mladšího úseku, datovaných od 144 460 do 117 460 let před rokem 1950. Pracujeme se zveřejněnými procenty a převzatým modelem stáří. Jednotlivé počty zrn tento soubor neobsahuje. Opakujeme tedy vyhodnocení pylového složení, které následuje po laboratorním počítání. (Andreev, Dietzeová a Herzschuhová 2020, data PG1351)

Sledujeme olše, břízy zakrslého typu a společně trávy s pelyňky. Latinská jména v souboru jsou Alnus, Betula sect. Nanae, Poaceae a Artemisia. Pro společný podíl trav a pelyňků sčítáme jejich dvě procenta v každém vzorku. Ostatní skupiny z původní pylové sumy ponecháváme v základu výpočtu, vybrané křivky nepřepočítáváme na nové celkové procento.

Ve starším vzorku dostáváme součtem 40,9 + 47,2 podíl 88,1 %. V mladším je to 2,9 + 0,0, tedy 2,9 %. Společné zastoupení trav a pelyňků se mezi těmito vzorky snížilo o 85,2 procentního bodu. Současně výrazně přibylo pylu bříz zakrslého typu a olší. Následující diagram ukazuje obě hodnoty v kontextu všech 11 vzorků. Starší leží dole, mladší nahoře.

Proměna složení odpovídá rozšíření keřové vegetace na úkor otevřené krajiny s vysokým zastoupením trav a pelyňků. V regionálním výkladu patří k přechodu z chladné doby ledové do teplejšího meziledového období. Přesnou teplotu jsme tímto součtem nevypočítali. K ní by bylo třeba navázat popsané porovnání s moderními pylovými soubory. (Dietzeová a kol. 2020, vegetační a klimatický kontext)

Shrnutí